眼生万物：看见看不见的“视”界_[英]史蒂夫·帕克_9787559637284

5.43亿年前，地球上的动物门类只有6种。大约2000万年后，动物门类便猛增至38种。为何短时间内会完成如此戏剧性的演变？通过眼睛的演化，我们也许可以找到答案。从只能感知明暗的变化，到复杂的眼结构足以呈现清晰影像和色彩斑斓的世界，眼“生”万物，视觉的突飞猛进催生出动物精湛的色彩运用：伪装大师变色龙；靓丽又危险的珊瑚蛇；为繁衍而争奇斗艳的极乐鸟……大自然色彩斑斓，动物间却又形色各异。什么动物的单只眼球可独立转动？全色盲动物如何看待世界？在授粉者眼中，向日葵会用颜色标出花粉所在？我们之所以喟叹自然界的诸多奇观，皆因人类“看见”又“看不见”其他动物们多样视觉呈现出的万千世界。本书收录英国自然历史博物馆（NHM）丰富馆藏标本，讲解视觉如何形成、色彩在自然中如何应用的同时，也引领读者见证眼睛演化引发的生命剧变。

引言人脑中大约有四分之三或更多的信息——事实、场景、文字、事件、面孔、地点——来自眼睛。在动物界，哺乳动物的眼睛是这种感觉器官的典型，人眼则是绝佳的例子，这部分源于作为灵长类动物成员的我们遗传到了这种进化成果。其他灵长类动物，特别是与我们血缘最接近的现存表亲——猿类与猴类，在很大程度上也依赖视力生活。我们确实是以人类的视角在看世界。光、视觉与色彩主导着生物界。90% 以上的动物拥有成像眼或某种类型的视觉加工，所以视觉必当赋予了巨大的进化优势。某类眼睛的优势取决于其存在的时间、地点及所有者，并且由于眼睛能够引导或指导行为和生存任务，如觅食和寻找庇护，从而发挥作用。数百万年以来，视觉系统日益复杂，从基本的眼点，到我们人类眼睛这种极为复杂的结构与机制，这与基于视觉的行为日益发展有关。眼睛就像其他任何身体部位一样，由于自然选择机制，眼睛通过进化过程不断发展。这方面的证据随处可见：如今大量生物所拥有的各式眼睛的设计；生物体内用于制造眼睛的指令或基因；由这些基因确定的眼睛其他结构单元的材料；以及保存在岩石中的古老动物化石眼。纵观全局，有许多不同种类的动物眼睛进化了出来。其中，最复杂、奇妙的眼睛从更简单、更平庸的前身历经各个阶段发展而来，同时在每个阶段对眼睛的所有者依旧有用。眼睛是视觉故事里的一部分。光必须照到眼睛上并射入眼睛，眼睛才能感测到色彩、形状与图案，并向大脑发送神经信号。在大脑的视觉中心这里，信号得到解码、分析并组合成图像。这就是我们所意识到的——通过我们的“心灵之眼”。我们拥有人类如何运行这种机制的第一手经验。但对于其他动物而言，有些拥有截然不同的眼睛与大脑，它们看到的世界是否与我们看到的一样？光最显著的属性之一是色彩。可以将光的能量想象为波的起伏运动。阳光照在雨滴上时，产生的彩虹揭示出白光中隐藏的全部光谱。这些色彩源于不同的波长，红色的波长最长，蓝色和紫色则最短。当阳光穿过雨滴时，波发生了折射，使每种色彩以稍微不同的角度发生弯曲——红色的弯曲程度最小，蓝色和紫色则最大。色彩就是这样被揭示出来的，因此折射对于眼睛和自然界至关重要。作为个体，我们在许多方面体会着色彩的意义与内涵，从深邃的蓝色大海与天空到色彩绚丽的蝴蝶与花朵。但是，这又引申出了更多问题。色彩对动物而言是否具有类似的意义？若不具有能够看到色彩的眼睛，色彩是否真实存在？色彩必然重要，因为自然界以无数种方式利用色彩，从植物绿叶的能量收集，到伪装、防御及展示自己。和与背景融为一体的低调动物形成鲜明对照的，是海蛞蝓、蝴蝶、珊瑚鱼、树蛙和极乐鸟等生物的绚烂色彩。色彩甚至可以延续数百万年——从一些化石中可推断出早已灭绝的物种颜色。人类的视觉系统具有高度复杂性。再加上我们拥有调查、学习和理解能力，这使我们得以珍视色彩和视觉在自然界和我们切身体验中的核心重要作用。

第一章光的初见 ·视觉的演化为何会出现眼睛？在我们思考这个问题之前，需要对“眼睛”这个词下定义。动物拥有诸多不同的感光部位，这些部位并非全都是“眼睛”。眼睛具有接收、响应和比较来自不同方向的光线以形成图像的能力，即辨别视野中的线条、形状等类似的特征。这有时被称作“空间分辨率”或“空间细节定义”。典型的成像眼用一个或多个晶状体将光聚焦到某个结构上，譬如视网膜，该结构以某种方式（通常是产生神经信号）对光的能量做出响应。成像眼比只探测是否有光的简单传感器，或更高级的比较或辨别光亮强度的传感器要复杂得多。这些更简单、更基本的感光器设计拥有各种名称和形式，如眼点、感光点或感光斑。那么何时出现了眼睛？浩瀚的史前时代被划分为“宙”这种巨大的时间跨度。研究“随时间改变的地球、岩石”的地质学家，以及使用化石和其他证据来研究“古生物及其演变过程”的古生物学家会使用宙这个概念。最初是冥古宙，开始于地球形成之初，距今约40 亿～ 45.4 亿年。在该时期，没有我们所知的生命证据。接着是太古宙，距今25 亿～ 40 亿年。在此时期，有化石证据表明约35 亿年前在水中出现了最早的生命形式——类似于如今细菌和蓝藻（有时被称为“蓝绿藻”）的单细胞生物。它们没有所谓的眼睛，但有些会对光做出响应，即将光作为能量提供给自己的生命。这个过程被称为光合作用。接着是元古宙，距今5.41 亿～ 25 亿年。在该时期末，生命形式的多样性逐渐形成，特别是动物。据定义，这些是多细胞动物，而不是单细胞动物。有化石证据表明在5.8 亿年前存在简单的动物。但岩石中的动物遗体并不完整，即便代表的是动物，也是软体动物。更复杂的生物逐渐演化出来，这些生物可能类似于海绵动物、刺胞动物（水母、水螅和珊瑚）以及栉水母（又名海醋栗）等物种，并可能是这些物种的祖先。观察这些生物的现存特征可能会揭露出早期眼睛形态的蛛丝马迹。最后是显生宙，距今5.41 亿年至今。化石分布更广，由此表明这时候出现了如今大部分常见物种的祖先。眼睛出现得很早，并自那之后一直在演化。可是，宙是非常长的时间跨度。为了更方便和准确地划定时间，宙被分为代，又进一步被分为纪。元古宙由古元古代、中元古代和新元古代组成。与眼睛和视觉作用紧密相关的时期是新元古代，距今5.41 亿～ 10 亿年。新元古代分三纪：拉伸纪、成冰纪和埃迪卡拉纪。 ·动物起源在成冰纪“雪球地球”时期之后，是埃迪卡拉纪，距今5.41 亿～ 6.35 亿年。随着冰川融化，地球温度逐渐升高。动物生命开始蓬勃发展，但由于这些动物身体柔软，留下的化石很少。该时期以南澳大利亚的埃迪卡拉山命名，1946 年在此发现了这类化石，并于1948 年在科学文献中对其做了描述。从那以后，陆续在不同地点发现了该时期类似的化石，甚至是化石组合：加拿大纽芬兰省阿瓦隆半岛的误导点（Mistaken Point）、非洲纳米比亚的纳马（Nama）和俄罗斯的白海。该时期保存下来的生命形式被统称为埃迪卡拉生物群。一些化石难以解释，因为它们代表的生命体似乎与任何现存或早已灭绝的已知物种不存在明显关联。其他化石则可以理解为一些物种的潜在祖先，例如水母、珊瑚、海葵及其亲戚等刺胞动物，以及栉水母等另一组海洋无脊椎动物。埃迪卡拉生物不大可能具有成像眼。它们可能具有光感受器，其细胞内含有与光发生反应和可以由光触发发生反应的物质或分子，从而令生物体区分明与暗。这可能是有用的，例如，当路过的生物在光感受器上投下阴影时，阴影检测器可有效感测到附近的运动。对于以蓝藻等生物类型为食的动物而言，由于这些细菌从光合作用中获取能量，简单的眼点便可将这些动物引至富有此类食物的亮处。但是，此种“设备”不足以将场景形成图片并区分对象——例如，探测出是捕食者还是猎物。的确，在这些栖息地中可能没有活跃的捕食者。生命进程可能缓慢且盲目，毕竟大多数埃迪卡拉生物是不能活动的。这里的运动包括偶尔改变位置以“挖掘”在海床上或洞穴里蠕动的微生物，而不是像下个时期寒武纪（见下文）那样瞄准和冲刺。 ·基础而复杂的眼睛通过研究具有简单基础光感受器的现存生命体，可以窥探在埃迪卡拉海域和淡水中演化出的古生物感光部位。刺胞动物，如普通水母或像海月水母（Aurelia）这样的海月水母，拥有被称为感觉棍的小型感官结构，神经束将感觉棍与这种动物的网状神经系统连接起来——这些生物没有大脑或集中的神经“中枢”。感觉棍位于动物主体（伞状体）边缘或边缘上类似于切口的凹痕中。每根感觉棍都有一块含有色素的细胞，这些细胞被称为色素点单眼，同时还含有被称为平衡石的重力感受“装置”。水母通过利用这些装置，可以感受光明或黑暗，以及哪个方向朝上。在刺胞动物门中还有立方水母（又称箱水母），因其外形几乎呈箱状或类似于方形的伞状体而得名。其中一些物种以强大的刺闻名，其毒液可以麻痹甚至杀死人类。这些水母同样拥有感测光的单眼感觉棍和感受重力的平衡石。但在其他物种中，每根感觉棍内的两个光探测器更为复杂，具有类似于相机的结构，正如我们人类的眼睛一样（见第2 章）。在这些眼睛中有：由透明细胞组成的覆盖层——角膜；由透明材质组成的圆形晶状体，用于聚焦光线；具有可收缩孔的虹膜或薄层——瞳孔，用于控制入射光；由感光（光敏）细胞组成的感光层——视网膜；密集的神经纤维，很可能用于处理由视网膜接收的信号；以及更多神经纤维，与全身的神经网络相连。在这两只眼点中，下方较大的眼点主要朝下，而上方较小的眼点则主要朝上。通过使用这种由20 多个更简单和更复杂的眼睛组成的视觉“设备”，箱水母会对变化的光线强度和附近的运动做出快速反应。它们是最具活力的水母种类之一，在积极追赶小鱼和虾等猎物时，通过挤压伞状体有目标地游动，以高达每秒2 米的速度前行。它们的视觉能力可能使其识别和追踪潜在的猎物。这些来自刺胞动物门的例子展现出关于眼睛与视觉的几项特征。其中的一项特征是，在该群体内，甚至在一种动物体内，发现了几种复杂程度不尽相同的眼睛。同样引人注目的还有视觉、行为和生活方式之间的联系。眼部结构的复杂性与精密性和由视觉指导或确定的行为有关，特别是追捕猎物或躲避捕食者的行为。与其他更加被动的漂移水母（如海月水母）相比，箱水母便体现出了这点。

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